LOS ANFIBIOS

Piel
Véase también: Glándula parotoide

La rana flecha roja y azul (Oophaga pumilio) es un dendrobátido venenoso que presenta coloración de advertencia.La piel de los tres principales grupos de anfibios (anuros, caudados y gimnofiones) es estructuralmente similar (aunque a diferencia del resto de los anfibios, los gimnofiones poseen escamas dérmicas ), siendo permeable al agua, desnuda (no contiene ningún tipo de anexo tegumentario, como pelos o escamas), muy vascularizada y está provista de una multitud de glándulas. Lleva a cabo una serie de funciones vitales en los anfibios al protegerlos contra la abrasión y agentes patógenos, colaborar en la respiración (respiración cutánea), absorbiendo y liberando agua y contribuyendo por medio del cambio de pigmentaciones (en algunas especies) y la secreción de sustancias a través de esta, al control de la temperatura corporal. Adicionalmente la piel actua muchas veces como un medio de defensa o disuasivo contra los depredadores, al poseer una serie de glándulas venenosas o pigmentaciones de advertencia.

En la piel se aprecia ya un carácter típico de los vertebrados terrestres, como lo es la presencia de capas externas muy cornificadas. La piel consta de varias capas y se renueva periódicamente mediante un proceso de muda (siendo esta, por lo general, ingerida el cual está controlado por la hipófisis y la tiroides. Los engrosamientos locales son habituales, como es el caso de los anuros del género Bufo, como adaptación a una vida más terrestre.

Las glándulas cutáneas están más desarrolladas que en los peces, existiendo dos tipos: las lándulas mucosas y las glándulas venenosas. Las glándulas mucosas secretan un mucus incoloro y líquido que previene la desecación, mantenimiento del equilibrio iónico. Se cree, además, que pueden presentar propiedades fungicidas y bactericidas. Las glándulas venenosas tienen una función defensiva como respuesta a la depredación, ya que producen sustancias irritantes o venenosas.

El color de la piel de los anfibios está producido por tres capas de células pigmentarias o cromatóforos. Estas tres capas celulares corresponden a los melanóforos (que ocupan la capa más profunda), los guanóforos (que forman una capa intermedia y contienen muchos gránulos que, por difracción, producen un color verdeazulado) y los lipóforos (amarillos que constituyen la capa más superficial). El cambio de color que experimentan muchas especies está causada por secreciones de la hipófisis. A diferencia de los peces óseos, no existe control directo del sistema nervioso sobre las células pigmentarias y, por lo tanto, el cambio de color es bastante lento.
El color es generalmente críptico, es decir, tiene como finalidad el ocultar o confundir al animal con su entorno. Existe una predominancia de las coloraciones verdosas, sin embargo, diversas especies poseen patrones cromáticos que hacen al animal claramente visible, como es el caso de la salamandra común (Salamandra salamandra) o el de las ranas punta de flecha (Dendrobatidae). Estas vistosas coloraciones van asociadas, con frecuencia, a un gran desarrollo de las glándulas venenosas paratoides y, en consecuencia, constituyen una coloración aposemática (o de advertencia) que permite una rápida identificación por parte de posibles depredadores. Muchas ranas al saltar exhiben súbitamente manchas de colores brillantes en sus patas posteriores, lo cual sirve para asustar o sorprender a sus depredadoresComo se había hecho mención, la pigmentación sirve, a su vez, como un medio para proteger al animal de los efectos de la luz o, en el caso de los colores oscuros, para facilitar la absorción de calor.

Esqueleto

Ilustración de la estructura ósea de un anuro.[editar] Cintura
La cintura escapular de los primeros anfibios era casi idéntica a la de sus antecesores los osteolepiformes, salvo por la presencia de un nuevo hueso dérmico, el interclavicular (que se ha perdido en los anfibios modernos). La cintura escapular poseía dos elementos diferenciados, por un lado los elementos derivados endocondrales de la aleta del precursor pisciforme ancestral y que servía para suministrar una superficie de articulación a la extremidad; por otro, un anillo de huesos de origen dérmico (escamas cutáneas) que se habían hundido hacia el interior.

La cintura pélvica está mucho más desarrollada. En todos los tetrápodos está formada por tres huesos principales: el ilion en posición dorsal y, ventralmente, el pubis en posición anterior y el isquion en posición posterior; en el punto de reunión de estos tres huesos se forma el acetábulo en el que se articula la cabeza del fémur.

Extremidades
Los anuros y los caudados presentan, por lo general, cuatro extremidades, mientras que las cecilias carecen de ellas. En la mayoría de los anuros las extremidades traseras son alargadas como una adaptación para saltar y nadar.[1] La disposición de los huesos y músculos de las extremidades anteriores y posteriores de los tetrápodos es de una constancia sorprendente, a pesar de los diferentes usos a los que se destinan.[36] En cada pata hay tres articulaciones: el hombro (o cadera), el codo (o rodilla) y la muñeca (o tobillo).

Las extremidades de los tetrápodos son de tipo quiridio. Existe un hueso largo basal (húmero/fémur) que articula en su extremo distal con dos huesos, el radio/tibia y la ulna o cúbito/fíbula o peroné. Éstos huesos se articulan en la muñeca o el tobillo con un carpo o un tarso, respectivamente, que consisten, cuando su desarrollo es completo, en tres filas de huesecillos, con tres en la fila proximal, uno en la central y cinco en la distal. Cada uno de éstos últimos sostienen un dedo, formado por numerosas falanges.

Aparato digestivo y excretor
La boca alcanza gran tamaño, estando, en ocasiones, provista de pequeños dientes débiles. La lengua es carnosa y en algunos grupos está sujeta por su parte anterior y libre por detrás para que pueda ser proyectada al exterior y capturar las presas. Son animales engullidores, puesto que introducen en su tubo digestivo presas sin fragmentación previa.

La cloaca es una cavidad donde desembocan los aparatos digestivo, urinario y reproductor con un único orificio de salida al exterior; se presenta también en los reptiles y en las aves.

Aparato respiratorio

Bolitoglossa mexicana, especie del grupo Plethodontidae o salamandras apulmonadas, las cuales, como el nombre del grupo lo indica, se caracterizan por la ausencia de pulmones.La respiración se realiza por branquias (externas o internas) durante la fase larvaria, pero al llegar a la edad adulta aquéllas suelen sustituirse por unos pulmones muy rudimentarios, ya que la mayor parte del proceso respiratorio se efectúa a través de la piel.[3] [2]

La piel, desnuda, constantemente húmeda, contribuye a sus necesidades respiratorias (respiración cutánea), si bien también respiran mediante determinadas zonas de la cavidad bucal (respiración bucofaríngea) y de los pulmones, los cuales son de estructura muy sencilla y actúan sólo como complemento de los otros tipos de respiración.[2]

La piel, como elemento perteneciente al aparato respiratorio, tiene una gran importancia en algunos grupos, que dependen en alto porcentaje de la respiración cutánea. Un ejemplo de esto lo representa el grupo neotropical Centrolenidae, donde más del 80% de su respiración es llevada a cabo por la piel.[38] En otros, los pulmones pueden estar atrofiados o no existir, como en las salamandras del grupo Plethodontidae[39] [40] o el del anuro Barbourula kalimantanensis.[41] [42]

Los anfibios poseen un par de fosas nasales que se comunican con la boca y las cuales están provistas de válvulas para impedir el ingreso de agua, contribuyendo, a su vez, con la respiración pulmonar.[3]

Aparato circulatorio y sistema nervioso

Circulación en los anfibios.Como se ha dicho, los anfibios presentan un estado larvario y un estado adulto, cuya circulación es diferente.

En el estado larvario presenta una circulación similar a los peces, de la aorta ventral parten cuatro arterias; tres de ellas van a las branquias, mientras que la otra comunica con los pulmones aún sin desarrollar por lo que lleva sangre desoxigenada.
En la fase adulta los anfibios (en especial los anuros) pierden las branquias y desarrollan pulmones, y la circulación se vuelve doble por la aparición de una circulación menor y por la circulación mayor ya existente. Presentan un corazón tricameral formado por un ventrículo y dos aurículas, (según los casos, podría considerarse como una única aurícula, total o parcialmente dividida).[1] [3] La circulación mayor consiste en un trayecto general por el cuerpo, mientras que la menor realiza un trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la sangre se mezcla en el ventrículo, y al recorrer el cuerpo contiene una parte oxigenada y otra desoxigenada. Debido a la mezcla entre sangre venosa y sangre arterial, la sangre al salir, del corazón es clasificada mediante una válvula espiral denominada válvula sigmoidea, que se encarga de transportar la sangre oxigenada a órganos y tejidos y la desoxigenada a los pulmones. El funcionamiento de esta válvula es aún desconocido.

El sistema nervioso no presenta grandes particularidades con respecto al de los peces.

Reproducción, desarrollo y alimentación
Véase también: Renacuajo

Pareja de sapos comunes (Bufo bufo) en amplexo.Los anfibios son dioicos, es decir, poseen sexos separados, existiendo muchos casos dimorfismo sexual.[1] Presentan fecundación interna y externa, siendo en su mayor parte ovíparos.[3] La puesta, al no estar los huevos resguardados contra la desecación, se efectúa normalmente en agua dulce y está conformada por una multitud de pequeños huevecillos unidos por una sustancia gelatinosa[3] , estando, a su vez, cubiertos por una o más de estas membranas que los protegen de los golpes y de organismos patógenos y depredadores. Los cuidados parentales están presentes en un menor número de especies, al exhibir la gran mayoría una estrategia r respecto a la reproducción. Entre los casos donde se da una estrategia K se pueden nombrar al del sapo de Surinam (Pipa pipa), el de la ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii o el de las especies del género Rheobatrachus.

Presentan una segmentación holoblástica desigual, careciendo de membranas extraembrionarias.[3] De los huevos surgen las crías en estado larvario, llamadas en muchos casos renacuajos. Las larvas de los anfibios viven en las aguas dulces, mientras que los adultos, por lo general, llevan una vida semiterrestre, aunque siempre en lugares húmedos. Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis. A lo largo de este las larvas van perdiendo progresivamente la cola como consecuencia de una autólisis celular. En muchas especies se mantienen en la fase adulta hábitos acuáticos y natatorios.

Ciclo de vida de un anfibio.Las larvas atraviesan por tres estadios de desarrollo, siendo el primero premetamórfico, llevándose a cabo un crecimiento a raíz de los estímulos generados por las elevadas dosis de prolactina producidas por la adenohipófisis.[46] Ya en el estadio prometamórfico se da paso al desarrollo de las extremidades posteriores, finalizando con el tercer estadio donde se produce el clímax metamórfico que concluye con la transformación de la larva en juvenil.

La fecundación, como se había mencionado, es externa, llevándose a cabo en el agua donde el macho vierte su esperma a la vez que la hembra deposita huevos aún sin fecundar. En los anuros, las parejas se aparean en el agua en un acto que se denomina amplexo o abrazo nupcial, durante el cual el macho se aferra fuertemente a la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen callosidades especiales para una mejor adhesión.
La alimentación se basa en los vegetales durante la fase larvaria y está compuesta por artrópodos y gusanos en el estado adulto. La principal fuente de alimentos en el estado adulto la constituyen los insectos, como los coleópteros, y otros invertebrados, como orugas de mariposa, gusanos de tierra y arácnidos.